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Wissenschaftliche Berichte Band 13, Artikelnummer: 426 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Der frühjuraische Angiosperm Nanjinganthus hat unter Botanikern eine hitzige Debatte ausgelöst, was teilweise darauf zurückzuführen ist, dass die umschlossenen Eizellen mit bloßem Auge nur sichtbar waren, wenn der Eierstock gebrochen war, nicht jedoch, wenn der geschlossene Eierstock intakt war. Obwohl herkömmliche Technologien die Existenz von Eizellen in einem geschlossenen Eierstock nicht bestätigen können, kann die neu verfügbare Mikro-CT die inneren Merkmale fossiler Pflanzen zerstörungsfrei aufdecken. Hier führten wir Mikro-CT-Beobachtungen an dreidimensional konservierten verkohlten Kompressionen von Nanjinganthus durch. Unsere Ergebnisse bestätigen die Schlussfolgerung von Fu et al., nämlich dass Nanjinganthus ein Angiosperm aus dem frühen Jura ist.

Die Entdeckung des frühen Jura-Angiosperms Nanjinganthus1 löste eine hitzige botanische Debatte unter Botaniker2,3,4,5,6 aus. Als sie die Existenz von zwei oder mehr Eizellen in einem Eierstock von Nanjinganthus1,6 behaupteten, standen Fu et al. vor einem Dilemma: In einem einzelnen Exemplar der Nanjinganthus-Blüte ist die Eizelle entweder sichtbar, wenn der Eierstock gebrochen ist, oder unsichtbar, wenn Der Eierstock ist intakt und geschlossen, aber in einem intakten geschlossenen Eierstock ist keine Eizelle sichtbar, da herkömmliche Technologien es nicht ermöglichen, sowohl Eizellen als auch den intakten umschließenden Eierstock in einem einzigen Exemplar nachzuweisen. Technisch gesehen bleibt die angiospermöse Affinität von Nanjinganthus spekulativ, wenn diese beiden Merkmale (Eizellen und geschlossener Eierstock) nicht in einem einzigen Exemplar nachgewiesen werden können. Dies macht Fu et al.1,6 anfällig für Kritik. Die Anwendung der Mikro-CT-Technologie ermöglicht es uns, die inneren Merkmale, die sonst in fossilen Pflanzen nur schwer oder gar nicht sichtbar wären, zerstörungsfrei aufzudecken7. Um diesen letzten Zweifel an Nanjinganthus auszuräumen, führten wir Mikro-CT-Beobachtungen an dreidimensional konservierten verkohlten Kompressionen von Nanjinganthus durch. Die Ergebnisse bestätigen die Schlussfolgerung, dass Nanjinganthus ein Angiosperm aus dem frühen Jura ist.

PB22279 ist eine von oben nach unten komprimierte verkohlte Blüte (Abb. 1a). Der Durchmesser der Blüte beträgt ca. 8,6 mm, während der Durchmesser des Fruchtknotens ca. 3,5 mm beträgt (Abb. 1a). Die epigyne Blüte trägt Blütenblätter und Kelchblätter am oberen Rand des Fruchtknotens (Abb. 1a). Das ursprüngliche Eierstockdach ist integral, dichtet den Eierstock vollständig ab und ist im virtuellen Mikro-CT-Abschnitt der Blüte nur undeutlich sichtbar (Abb. 1a–c). Die Samenanlagen werden vom Fruchtknotendach verdeckt (Abb. 1a,b). Die Ergebnisse der Mikro-CT-Beobachtung zeigen, dass sich im Eierstock mindestens zwei Eizellen befinden (Abb. 1c–g). Die Eizellen variieren in Größe, Form und Ausrichtung (Abb. 1c–g). Eine Eizelle ist oval, 2,22 × 1,95 mm (Abb. 1d, e), während die andere Eizelle kegelstumpfförmig ist, 2,0 × 1,24 mm (Abb. 1f, g). Die Samenanlagen sind 0,22 bis 0,27 mm dick (Abb. 1c). Die Reihenfolge des Auftretens von Eizellen, Eierstöcken und Blütenblättern in einem Video stimmte mit der Aussage überein, dass die Blüte epigyn ist (Ergänzungsvideo V1, V2).

Nanjinganthus dendrostyla und seine Samenanlagen im Eierstock. PB22279. Alle Maßstabsbalken = 1 mm. (a) Ansicht der verkohlten Kompression von oben nach unten, mit einem Eierstock (o) in der Mitte und einem der Blütenblätter (p), das sich von den Sedimenten ablöst. Die Umrisse der Blütenblätter und des Fruchtknotens sind durch gestrichelte Linien markiert. Wiedergabe von Fu et al.6. (b) Integrales Eierstockdach mit konservierungsbedingten Rissen. (c–g) sind virtuelle Mikro-CT-Schnitte. Wiedergabe von Fu et al.6. (c) Vertikalschnitt mit zwei Eizellen (schwarze Pfeile), die vom Eierstockdach (weißer Pfeil) bedeckt sind. (d,e) Zwei Querschnitte, die eine ovale Eizelle im Eierstock zeigen, beziehen sich auf den Einschub, in dem eine Eizelle grau gefärbt ist. (f,g) Zwei Querschnitte, die eine weitere kegelstumpfförmige Eizelle im Eierstock zeigen, beziehen sich auf den Einschub, in dem eine Eizelle grau ist.

PB180516 weist mehrere verkohlte Blüten auf, die sich im Sediment angesammelt haben (Abb. 2a). Die in dieser Studie untersuchte Blume ist vollständig im Sediment eingebettet und daher für das bloße Auge unsichtbar (Abb. 2b – h). Die Blüte ist dreidimensional erhalten, mit einem Fruchtknoten inklusive schalenförmigem Basalteil und einem Fruchtknotendach (Abb. 2b–h). Der Durchmesser des Eierstocks beträgt 2,5–3,4 mm. Auf der Oberseite des Eierstocks befindet sich ein dünnschichtiges Eierstockdach, das den Eierstock abdichtet, und um den Eierstock herum befinden sich Blütenblätter (Abb. 2f–h). Im Eierstock sind mindestens zwei Eizellen erkennbar (Abb. 2b–h). In einem virtuellen Vertikalschnitt ist eine Eizelle zu sehen, die durch einen Funiculus an der Seitenwand des Eierstocks befestigt ist (Abb. 2f, h, 4; Zusatzvideo V3, V4).

Nanjinganthus dendrostyla und seine Samenanlagen im Eierstock. PB180516. Alle Maßstabsbalken = 1 mm, außer beschriftet. (a) Mehrere verkohlte Kompressionen, eingebettet in Schluffstein. Maßstabsbalken = 1 cm. (b–e) Virtuelle Querschnitte, in aufsteigender Reihenfolge, des Eierstocks einer Blüte, die vollständig (unsichtbar, im Rechteck in a) in dem in (a) gezeigten Exemplar eingebettet ist. (f,g) Zwei virtuelle vertikale Abschnitte der in (b–e) gezeigten Blüte, die einen Fruchtknoten mit Fruchtknotendach (Dreiecke) und Blütenblättern (p) zeigen. (h) Eine detaillierte Ansicht des rechteckigen Bereichs in (f), die eine funipenduläre Samenanlage (o) zeigt, die an der Innenwand des Eierstocks befestigt ist und ein Dach (Dreiecke) und Blütenblätter (p) aufweist. Um die Betrachtung zu erleichtern, ist die Figur vertikal um 700 % gestreckt.

PB22281 ist eine seitlich komprimierte verkohlte Blüte, die im Sediment eingebettet ist (Abb. 3a). Durch die Dégagementierung wird der periphere Teil des Eierstocks im Vordergrund entfernt, wodurch die Details in der Nähe des Eierstockdachs freigelegt werden (Abb. 3b–d). Das Fruchtknotendach ist etwas flach gewölbt, wodurch der Fruchtknoten abgeschieden ist (Abb. 3b–d). Das Eierstockdach hat an der Oberseite des Eierstocks glatte Außen- und Innenflächen mit einer Dicke von 122 μm (Abb. 3b–d). Das Fehlen von Sedimenten im Eierstock deutet darauf hin, dass der Eierstock vollständig durch das Eierstockdach verschlossen ist (Abb. 3b).

Nanjinganthus dendrostila. PB22281. (a) Eine verkohlte, seitlich zusammengedrückte Blüte mit Eierstock (o), Kelchblatt (s) und Blütenblättern (p), eingebettet in Schlickstein. Wiedergabe von Fu et al.1. Maßstabsbalken = 1 mm. (b) Detailansicht des basalen Teils der in (a) gezeigten Blüte mit klarer Grenze (Dreiecke) zwischen Sediment und Fruchtknotendach, freigelegt durch Dégagement. Maßstabsbalken = 0,5 mm. (c) REM-Ansicht des in (b) gezeigten Teils. Maßstabsbalken = 0,5 mm. (d) Detailansicht des rechteckigen Bereichs in (c), der das Eierstockdach (zwischen Dreiecken) zeigt, das den Eierstock von der Außenseite abschließt. Maßstabsbalken = 0,1 mm.

Es ist offensichtlich, dass Nanjinganthus ein Fortpflanzungsorgan und kein vegetatives Organ ist. Unter allen bekannten Fortpflanzungsorganen gibt es Mikrosporen, Sporangien im engeren Sinne und begleitende Blattstrukturen (z. B. Hochblätter, Kelchblätter, Blütenblätter und Hülle). Die Eizellen im Eierstock von Nanjinganthus haben Millimeterabmessungen von 2,22 × 1,95 mm und 2,0 × 1,24 mm und sind dreidimensional (Abb. 1d – g). Die Formen und Abmessungen dieser Eizellen und ihre Verbindung mit der Eierstockwand durch einen Funiculus (Abb. 2f, h, 4) unterscheiden sie von allen akzessorischen Blattstrukturen, die häufig in Fortpflanzungsorganen vorkommen. Die Abmessungen der Eizellen sind viel größer als die einer Mikrospore, die in der Regel in keiner Dimension größer als 0,2 mm ist. Sporangia sensu stricto sind in keiner Pflanze vollständig in einer Struktur eingeschlossen bekannt, mit seltenen Ausnahmen bei Marsilea (das sich jedoch morphologisch von Nanjinganthus unterscheidet). Im Gegensatz dazu sind die Eizellen von Nanjinganthus umschlossen, wodurch die Möglichkeit ausgeschlossen ist, dass es sich bei diesen Eizellen um Sporangien im engeren Sinne handelt. Diese Vergleiche schließen Mikrosporen, Sporangien und akzessorische Blattstrukturen aus unserer Betrachtung aus und lassen nur zwei Alternativen übrig, eine Eizelle/Megaspore. Das Vorkommen eines Funiculus (der Verbindung zur Eierstockwand) der Eizelle (Abb. 2f, h) schließt Megasporen von der weiteren Betrachtung aus, da eine Megaspore (zumindest eine reife) nicht mit einer Mutterpflanze verbunden ist. Die Variation der Eizellenformen, die in einem einzelnen Eierstock von Nanjinganthus beobachtet werden, lässt darauf schließen, dass die Eizellen möglicherweise asynchron in der Entwicklung sind, ein Phänomen, das häufig bei vorhandenen Angiospermen beobachtet wird8.

Aktualisierte Rekonstruktion von Nanjinganthus dendrostila. Beachten Sie, dass die Konfiguration der Eizelle gemäß den neuen Informationen der Mikro-CT leicht verändert ist.

Der fehlende Konsens über das Kriterium zur Identifizierung fossiler Angiospermen hat zu Kontroversen bei der Untersuchung früher Angiospermen geführt. Beispielsweise haben Herendeen et al.9, Sokoloff et al.2 und Bateman4 widersprüchliche Kriterien für fossile Angiospermen entwickelt: Herendeen et al.9 bezeichneten mehrere Merkmale als „einzigartige Angiospermenmerkmale“, auf die sich Sokoloff et al.2 offenbar konzentrierte Pentamerie der Blüten, während Bateman4 eine doppelte Befruchtung und geschlossene Fruchtblätter bevorzugte. Besonders peinlich wurde es, als ein Leser herausfand, dass Bateman Mitglied von Sokoloff et al. ist. und diese beiden widersprüchlichen Veröffentlichungen2,4 waren fast gleichzeitig online. Interessanterweise würde jedes dieser drei Kriterien, wenn es angenommen würde, fast alle fossilen Angiospermen (einschließlich der von den Autoren selbst veröffentlichten) vernichten, was ihre Nichtanwendbarkeit impliziert6. Nach einer systematischen Untersuchung der Bestäubung bei Nadelbäumen stellten Tomlinson und Takaso10 fest, dass einige Nadelbäume ihre Samen zurückziehen (obwohl eine solche Zurückhaltung erst nach der Bestäubung auftritt), daher ist „Angiospermie“ kein einzigartiges Merkmal von Angiospermen, sondern „vor der Bestäubung eingeschlossene Eizellen“. zieht eine klare Abgrenzung zwischen Gymnospermen und Angiospermen. Dieses Kriterium wurde von Fu et al.1,6 übernommen und somit angewendet, um zu bestimmen, dass Nanjinganthus ein frühes Angiosperm war.

In der Oberflächenansicht ist das Eierstockdach in PB22279 intakt und integral (Abb. 1a, b), was auf einen geschlossenen Eierstock schließen lässt. Obwohl das Eierstockdach in PB22279 mit bloßem Auge erkennbar ist, ist es in der Mikro-CT-Darstellung nur undeutlich zu erkennen. Ebenso ist das Eierstockdach in PB180516 als dünne Naht zu sehen. Dies kann auf die Kompression von oben nach unten während der Fossilisierung zurückgeführt werden und die Blüten beider Exemplare sind ähnlich ausgerichtet und komprimiert. Diese Erklärung wird plausibler, wenn eine seitlich zusammengedrückte Blüte beobachtet wird. Wie in Abb. 3a – d zu sehen ist, wird die Dicke des Eierstockdachs in PB22281 weniger durch die seitliche Kompression während der Fossilisierung beeinflusst. Daher können wir die Dicke des Eierstockdachs messen, das viel dicker und auffälliger ist als bei PB22279 und PB180516. Obwohl es Risse im Eierstockdach gibt (Abb. 1b, 3c, d), können diese Risse auf Artefakte aus der Austrocknung zurückgeführt werden. Das Fehlen von Sedimenten im Eierstock (Abb. 3b) begünstigt die Integrität des Eierstockdaches. Alles in allem kann man mit Recht sagen, dass das ursprüngliche Fruchtknotendach von Nanjinganthus einstückig ist und den Fruchtknoten vollständig von der Außenseite abschließt.

Obwohl Fu et al.1,6 zeigten, dass sich die Eizellen im Eierstock bei Nanjinganthus befanden, und sie ein zu strenges Kriterium für Angiospermen anwandten (was einige Botaniker dazu verleiten könnte, einige Angiospermen fälschlicherweise in Gymnospermen einzuordnen), ist ihr Argument unvollständig: (1 ) Ihre Schlussfolgerung basierte auf einem Vergleich von über zweihundert Proben und (2) die Eizellen wurden nur in gebrochenen Eierstöcken nachgewiesen1. Es gibt also ein Paradoxon bei Nanjinganthus: Alle nachgewiesenen Eizellen befinden sich in gebrochenen Eierstöcken, und in einem intakten Eierstock ist keine Eizelle zu sehen. Dann weiß niemand, ob es wirklich Eizellen in einem intakten Eierstock von Nanjinganthus gibt, da Eizellen und geschlossener Eierstock zwei sind Merkmale wurden bisher noch nie in demselben Exemplar von Nanjinganthus nachgewiesen. Dank der innovativen Mikro-CT-Technologie können wir nun beide Merkmale (Eizellen und geschlossener Eierstock) in PB22279 (Abb. 1a–g) und PB180516 (Abb. 2a–h) nachweisen und damit diesen letzten Zweifel an Nanjinganthus ausräumen. Die Position der Eizellen im Eierstock (Abb. 1d – g) lässt darauf schließen, dass bei Nanjinganthus eine Angio-Eizelle auftritt, die das oben genannte übermäßig strenge Kriterium für Angiospermen erfüllt.

Das frühe Alter (Unterjura) von Nanjinganthus steht im Einklang mit zunehmenden anderen fossilen Beweisen11,12,13,14,15,16,17,18,19,20 sowie molekularen Studien und phylogenetischen Analysen21,22,23,24, 25,26,27 deutet auf einen früheren Ursprung der Angiospermen hin (im Jura und sogar in der Trias). Es ist an der Zeit, unser Wissen über die Frühgeschichte der Angiospermen zu aktualisieren.

Zu den hier untersuchten Materialien gehören zwei Exemplare, die zuvor in Fu et al.1,6 veröffentlicht wurden, sowie ein neues Exemplar (Abb. 2). Diese Exemplare stammen aus derselben Fundstelle und Informationen zu Fundort, Stratigraphie und Alter der Fossilien sind bei Fu et al. verfügbar. (2018). Details der Fossilien wurden mit einem Nikon SMZ1500-Stereomikroskop, das mit einer Digital Sight DS-Fi1-Kamera ausgestattet war, beobachtet und fotografiert. Zwei Proben (PB22279, PB180516) wurden mit einem Mikro-Computertomographiescanner GE v|tome|x m300&180 (GE Measurement & Control Solutions, Wunstorf, Deutschland) gescannt, der im Key Laboratory of Vertebrate Evolution and Human Origins der Chinese Academy untergebracht ist of Sciences, Peking, China. Der Datensatz hat eine Auflösung von 23,298 µm und der Scan wurde bei 120 kV und 150 µA durchgeführt. Ein Bild pro Projektion wurde mit einem Timing von 2000 ms für insgesamt 2500 Projektionen erfasst. Eine Probe (PB22281) wurde mit einem MAIA3 TESCAN SEM beobachtet, das am Nanjing Institute of Geology and Paleontology, Nanjing, China, untergebracht ist. Alle Bilder wurden im TIFF- oder JPEG-Format aufgenommen, die Videos im AVI-Format gespeichert, alle Abbildungen mit Photoshop 7.0 zur Veröffentlichung zusammengeordnet.

Alle im Rahmen dieser Studie analysierten Daten sind in diesem veröffentlichten Artikel und seinen ergänzenden Informationsdateien enthalten.

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Diese Forschung wurde vom Strategic Priority Research Program (B) der Chinesischen Akademie der Wissenschaften (XDB26000000) und der National Natural Science Foundation of China (42288201, 41688103, 91514302) unterstützt. Wir danken Herrn Yan Fang für seine Hilfe bei der SEM-Beobachtung. Dies ist dem 90. Geburtstag von Prof. Dr. Zhiyan Zhou gewidmet.

Staatliches Schlüssellabor für Paläobiologie und Stratigraphie, Nanjing-Institut für Geologie und Paläontologie und CAS Center for Excellence in Life and Paleoenvironment, Chinesische Akademie der Wissenschaften, Nanjing, 210008, China

Qiang Fu und Xin Wang

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José Bienvenido Diez & Manuel García-Ávila

Queensland Herbarium, Mount Coot-Tha Road, Toowong, QLD, 4066, Australien

Mike Pole

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Korrespondenz mit Xin Wang.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Fu, Q., Hou, Y., Yin, P. et al. Mikro-CT-Ergebnisse zeigen in den Eierstöcken von Nanjinganthus eingeschlossene Eizellen. Sci Rep 13, 426 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-022-27334-0

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Eingegangen: 14. August 2022

Angenommen: 30. Dezember 2022

Veröffentlicht: 09. Januar 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-27334-0

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